Diversification models and neural inference
Diversificatiemodellen en neurale inferentie
In dit proefschrift onderzoekt Tianjian Qin welke krachten soorten-diversificatie sturen en in hoeverre deep-learningmethoden verschillende drijvers kunnen terugvinden uit fylogenieën van nog levende soorten.
Daarbij richt Qin zich vooral op het effect van ecologische grenzen (beperkingen aan het aantal soorten dat kan samenleven) en evolutionaire verwantschap (ER) op soortvormings- en uitstervingssnelheden.
Qin: 'Allereerst introduceer ik een geboorte--sterftemodel, eve, waarin soortvormingssnelheden afhangen van zowel soortrijkdom als ER, gemeten op verschillende fylogenetische schalen. Ik laat zien dat de boomvorm en de verdeling van soortvormingssnelheden over lijnen sterk afhangen van de schaal waarop ER werkt, en dat negatieve afhankelijkheid van soortrijkdom de invloed van ER op standaard boomstatistieken deels kan maskeren. Het model genereert een breed scala aan empirisch realistische, vaak ongebalanceerde fylogenieën.
Vervolgens ontwikkel ik een ensemble-benadering met neurale netwerken voor parameterschatting in diversificatiemodellen. Door dichte, grafische en recurrente neurale netwerken te combineren---getraind op boomtopologieën, vertakkingstijden en samenvattende statistieken---verkrijgt deze methode schattingen sneller dan maximum-likelihoodmethoden en is zij minder gevoelig voor boomgrootte bij constant-rate en diversiteitsafhankelijke modellen. Zowel likelihood-gebaseerde als neurale schatters hebben echter moeite met geprotraheerde soortvorming, wat de grenzen laat zien die worden opgelegd door de informatie-inhoud van fylogenieën.
Ten slotte gebruik ik het eve-model---dat ecologische grenzen koppelt aan ER-effecten op soortvorming en uitsterven---als testomgeving om in kaart te brengen wanneer neurale netwerken diversificatiemechanismen wel of niet kunnen achterhalen. In veel gevallen hebben de neurale netwerken moeite om de drie scenario's uit elkaar te houden, en wanneer de bomen weinig informatie bevatten schuiven de geschatte parameters terug richting gemiddelde waarden.
Sterke globale afhankelijkheid van soortrijkdom vermindert de herleidbaarheid verder, terwijl voldoende sterke ER-effecten smalle gebieden van praktische identificeerbaarheid kunnen creëren. Gezamenlijk schetsen deze resultaten de mogelijkheden en beperkingen van het gebruik van flexibele diversificatiemodellen en deep learning om evolutionaire dynamiek uit fylogenieën van nog levende soorten te ontrafelen.'